Ацидофильные хемолитотрофные микроорганизмы: перспективы применения в биогидрометаллургии и микробных топливных элементах

Резюме: Ацидофильные хемолитотрофные микроорганизмы применяются в биогидрометаллургии при добыче металлов из сульфидных руд. Некоторые виды микроорганизмов этой группы способны при определенных условиях генерировать электроэнергию. Данное обстоятельство стимулировало их изучение в плане использования в технологии биотопливных элементов. При постоянной подаче субстрата в биоэлектрохимическую систему ацидофильные хемолитотрофные микроорганизмы способны вырабатывать электроэнергию в течение довольно продолжительного времени. Использование экстремофилов в микробных топливных элементах представляет особый интерес, поскольку эти микроорганизмы могут служить биоэлектрокатализаторами при экстремальных значениях рН, солености и температуры, в то время как подавляющее большинство микроорганизмов в подобных условиях работать не способно. Поэтому очень важно подобрать оптимальные условия и найти способы контроля работы ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов в таких топливных элементах. В этом случае на биогидрометаллургических предприятиях будет возможна разработка технологии биовыщелачивания металлов из бедных руд, сопряженной с генерацией электричества. Биотопливные элементы, работающие при низких значениях pH, с использованием ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов – это новое, еще недостаточно изученное направление; число исследований по ацидофильным электроактивным микроорганизмам весьма ограничено. В связи с этим целью данного обзора является рассмотрение перспектив применения ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов в качестве биоагентов в микробных топливных элементах. Представленные в обзоре исследования демонстрируют способность микроорганизмов этой группы выступать как в качестве анодных (металлредуцирующие, сероокисляющие микроорганизмы), так и катодных (металлоокисляющие прокариоты, сульфатредукторы) высокоэффективных биоагентов, способных использовать в качестве субстрата отходы горнодобывающей промышленности.

1. Hopfe S., Konsulke S., Barthen R., Lehmann F., Kutschke S., Pollmann K. Screening and selection of technologically applicable microorganisms for recovery of rare earth elements from fluorescent powder // Waste Management. 2018. Vol. 79. P. 554–563. https://doi.org/10.1016/j.wasman.2018.08.030

2. Kaksonen A.H., Boxall N.J., Gumulya Y., Khaleque H.N., Morris C., Bohu T., et al. Recent progress in biohydrometallurgy and microbial characterization // Hydrometallurgy. 2018. Vol. 180. P. 7–25. https://doi.org/10.1016/j.hydromet.2018.06.018

3. Pathak A., Morrison L., Healy M.G. Catalytic potential of selected metal ions for bioleaching, and potential techno-economic and environmental issues: A critical review // Bioresource technology. 2017. Vol. 229. P. 211–221. https://doi.org/10.1016/j.biortech.2017.01.001

4. Yang Y., Ferrier J., Csetenyi L., Gadd G.M. Direct and indirect bioleaching of cobalt from low grade laterite and pyritic ores by Aspergillus niger // Geomicrobiology Journal. 2019. Vol. 36. Issue 9. P. 940–949. https://doi.org/10.1080/01490451.2019.1654045

5. Olson G.J., Brierley J.A., Brierley C.L. Bioleaching review part B: Progress in bioleaching: applications of microbial processes by the minerals industries // Applied Microbiology and Biotechnology. 2003. Vol. 63. Issue 3. P. 249–257. https://doi.org/10.1007/s00253-003-1404-6

6. Johnson D.B. Biomining – biotechnologies for extracting and recovering metals from ores and waste materials // Current opinion in biotechnology. 2014. Vol. 30. P. 24–31. https://doi.org/10.1016/j.copbio.2014.04.008

7. Johnson D.B. The evolution, current status, and future prospects of using biotechnologies in the mineral extraction and metal recovery sectors // Minerals. 2018. Vol. 8. Issue 8. P. 343. https://doi.org/10.3390/min8080343

8. Zhang L., Zhou W., Liu Y., Jia H., Zhou J., Wei P., et al. Bioleaching of dewatered electroplating sludge for the extraction of base metals using an adapted microbial consortium: Process optimization and kinetics // Hydrometallurgy. 2020. Vol. 191. 105227. https://doi.org/10.1016/j.hydromet.2019.105227

9. Sajjad W., Zheng G., Uddin G., Ma X., Rafig M., Xu W. Metals extraction from sulfide ores with microorganisms: The bioleaching technology and recent developments // Transactions of the Indian Institute of Metals. 2019. Vol. 72. Issue 3. P. 559– 579. https://doi.org/10.1007/s12666-018-1516-4

10. Yin S.-H., Wang L.-M., Wu A.-X., Chen X., Yan R.-F. Research progress in enhanced bioleaching of copper sulfides under the intervention of microbial communities // International Journal of Minerals, Metallurgy and Materials. 2019. Vol. 26. Issue 11. P. 1337–1350. https://doi.org/10.1007/s12613-019-1826-5

11. Vardanyan A., Stepanyan S., Vardanyan N., Markosyan L., Sand W., Vera V., et al. Study and assessment of microbial communities in natural and commercial bioleaching systems // Minerals Engineering. 2015. Vol. 81. P. 167–172.

12. Schippers A. Microorganisms involved in bioleaching and nucleic acid-based molecular methods for their identification and quantification. In: Donati E.R., Sand W. (eds.). Microbial Processing of Metal Sulfides. Springer, 2007. P. 3–33.

13. Rawlings D.E., Johnson D.B. The microbiology of biomining: development and optimization of mineral-oxidizing microbial consortia // Microbiology. 2007. Vol. 153. Issue 2. P. 315–324. https://doi.org/10.1099/mic.0.2006/001206-0

14. Schippers A., Breuker A., Blazejak A., Bosecker K., Kock D., Wright T.L. The biogeochemistry and microbiology of sulfidic mine waste and bioleaching dumps and heaps, and novel Fe(II)– oxidizing bacteria // Hydrometallurgy. 2010. Vol. 104. Issue 3-4. P. 342–350. https://doi.org/10.1016/j.hydromet.2010.01.012

15. Dopson M., Lindstrom E.B. Analysis of community composition during moderately thermophilic bioleaching of pyrite, arsenical pyrite and chalcopyrite // Microbial Ecology. 2004. Vol. 48. Issue 1. P. 19–28. https://doi.org/10.1007/s00248-003-2028-1

16. Watling H.R. The bioleaching of sulphide minerals with emphasis on copper sulphids – a review // Hydrometallurgy. 2006. Vol. 84. P. 81–108. https://doi.org/10.1016/j.hydromet2006.05.001

17. Chen W., Yin S., Wu A., Wang L., Chen X. Bioleaching of copper sulfides using mixed microorganisms and its community structure succession in the presence of seawater // Bioresource Technology. 2020. Vol. 297. Article number 122453. 9 p. https://doi.org/10.1016/j.biortech.2019.122453

18. Петухова Н.И., Скорняков А.Н., Ковтуненко С.В., Зорин В.В. Исследование биовыщелачивания медного концентрата мезофильными и умеренно термофильными консорциумами микроорганизмов // Башкирский химический журнал. 2009. Т. 16. N 4. С. 59–61.

19. Vardanyan A.K., Markosyan L.S., Vardanyan N.S. Biooxidation of refractory gold bearing ores by moderately thermophilic chemolithotrophic bacteria and their association. Conference: 19th International Biohydrometallurgy Symposium (IBS2011). China, 2011. Vol. 2. Р. 597–600.

20. Трухин Ю.П., Левенец О.О. Бактериальное окисление сульфидной кобальт-медно-никелевой руды // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2012. N 1 (2). С. 103–106.

21. Трухин Ю.П., Левенец О.О. Трехстадийная технология биовыщелачивания сульфидной кобальт-медно-никелевой руды // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). 2011. N 10. С. 102–110.

22. Хайнасова Т.С., Трухин Ю.П. Прикрепление микроорганизмов в ходе биовыщелачивания сульфидной кобальт-медно-никелевой руды // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно- технический журнал). 2015. N 63. С. 285–290.

23. Киореску А.В., Мусихин В.О., Хомченкова А.С., Балыков А.А. Исследование чанового бактериальнохимического выщелачивания сульфидных медно-никелевых руд месторождения Шануч (Камчатка) в проточном режиме // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно- технический журнал). 2015. N S63. С. 360–365.

24. Vardanyan N.S., Sevoyan G.G., Vardanyan A.K. Bioleaching of tailings resulting from benefication of polymetallic ores for recovery of valuable metals // Solid State Phenomena. 2017. Vol. 262. P. 113–117. https://doi.org/10.4028/www.scientific.net/SSP.262.113

25. Левенец О.О., Трухин Ю.П. Влияние температурного режима на биовыщелачивание сульфидной кобальт-медно-никелевой руды // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). 2014. N 9. С. 48–51.

26. Левенец О.О., Хайнасова Т.С., Балыков А.А., Позолотина Л.А. Биовыщелачивание сульфидной кобальт-медно-никелевой руды с вариациями питательной среды для хемолитотрофных микроорганизмов // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно- технический журнал). 2015. N S63. С. 291–296.

27. Tao J., Liu X., Luo X., Teng T., Jiang C., Drewniak L., et al. An integrated insight into bioleaching performance of chalcopyrite mediated by microbial factors: Functional types and bio- diversity // Bioresource Technology. 2020. Vol. 319. Article number 124219. 10 p. https://doi.org/10.1016/j.bio-rtech.2020.124219

28. Gahan C.S., Srichandan H., Kim D.-J., Akcil A. Biohydrometallurgy and biomineral processing technology: a review on its past, present and future // Research Journal of Recent Sciences. 2012. Vol. 1. Issue10. P. 85–99.

29. Gentina J.C., Acevedo F., Application of bioleaching to copper mining in Chile // Electronic Journal of Biotechnology. 2013. Vol. 16. Issue 3. 14 p. https://doi.org/10.2225/vol16-issue3-fulltext-12

30. Трухин Ю.П., Хайнасова Т.С., Рогатых С.В. Выделение хемолитотрофных микроорганизмов из окисленной руды медно-никелевого месторождения Шануч (Камчатка) для биовыщелачивания сульфидных руд // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2012. N 1 (2). С. 83–87.

31. Хайнасова Т.С., Рогатых С.В., Кузякина Т.И., Корнилова Т.И. Окисленная руда как источник выделения ацидофильных хемолито- трофных микроорганизмов для биовыщелачивания сульфидных медно-никелевых руд // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). 2013. N 10. С. 127–134.

32. Kanaev Z.K., Bulaev A.G., Kondrat’eva T.F., Kanaev A.T. Physiological properties of Acidithiobacillus ferrooxidans strains isolated from sulfide ore deposits in Kazakhstan // Microbiology. 2015. Vol. 84. Issue 3. P. 370–376. https://doi.org/10.1134/S0026261715030091

33. Van Hille R.P., van Wyk N., Froneman T., Harrison S.T.L. Dynamic evolution of the microbial community in BIOX leaching tanks // Advanced Materials Research. 2013. Vol. 825. P. 331–334. https://doi.org/10.4028/www.scientific.net/AMR.825.331

34. Bulaev A.G., Kanygina A.V., Manolov A.I. Genome analysis of Acidiplasma sp. MBA-1, a polyextremophilic archaeon predominant in the microbial community of a bioleaching reactor // Microbiology. 2017. Vol. 86. Issue 1. P. 89–95. https://doi.org/10.1134/S0026261716060059

35. Dopson M., Baker-Austin C., Hind A., Bowman J.P., Bond P.L. Characterization of Ferroplasma isolates and Ferroplasma acidarmanus sp. nov., extreme acidophiles from acid mine drainage and industrial bioleaching environments // Applied and Environmental Microbiology. 2004. Vol. 70. Issue 4. P. 2079–2088. https://doi.org/10.1128/aem.70.4.2079-2088.2004

36. Golyshina O.V. Environmental, biogeographic, and biochemical patterns of archaea of the family Ferroplasmaceae // Applied and Environmental Microbiology. 2011. Vol. 77. Issue 15. P. 5071– 5078. https://doi.org/10.1128/AEM.00726-11

37. Hallberg K.B., Lindström E.B. Characterization of Thiobacillus caldus sp. nov., a moderately thermophilic acidophile // Microbiology. 1994. Vol. 140. Issue 12. P. 3451–3456. https://doi.org/10.109 9/13500872-140-12-3451

38. Левенец О.О., Хайнасова Т.С., Позолотина Л.А. Модифицирование питательных сред для микроорганизмов в целях улучшения физико- химических параметров биовыщелачивания // Горный информационно-аналитический бюллетень (научно-технический журнал). 2016. N. S31. С. 260–271.

39. Joshi P.K., Swarup A., Maheshwari S., Kumar R., Singh N. Bioremediation of heavy metals in liquid media through fungi isolated from contaminated sources // Indian Journal of Microbiology. 2011. Vol. 51. Issue 4. P. 482–487. https://doi.org/10.1007/s12088-011-0110-9

40. Czajkowska T., Jaroniec M. Selectivity of alkylamide bonded-phases with respect to organic acids under reversed-phase conditions. Journal of Chromatography A. 1997. Vol. 762. Issue 1-2. P. 147–158. https://doi.org/10.1016/S0021-9673(96)00966-1

41. Logan B.E., Regan M. Microbial fuel cell – challenges and applications // Environmental Science & Technology. 2006. Vol. 40. Issue 17. P. 5172–5180. https://doi.org/10.1021/es0627592

42. Logan B.E., Hamelers B., Rozendal R., Schröder U., Keller J., Freguia S., et al. Microbial fuel cells: methodology and technology // Environmental science & technology. 2006. Vol. 40. Issue 17. P. 5181–5192. https://doi.org/10.1021/es0605016

43. García-Muñoz J., Amils R., Fernández V.M., De Lacey A.L., Malki M. Electricity generation by microorganisms in the sediment-water interface of an extreme acidic microcosm // International Microbiology. 2011. Vol. 14. Issue 2. P. 73–81. https://doi.org/10.2436/20.1501.01.137

44. Cheng S., Logan B.E. Sustainable and efficient biohydrogen production via electrohydrogenesis // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007. Vol. 104. Issue 47. P. 18871–18873. https://doi.org/10.1073/pnas.0706379104

45. Borole A.P., O’Neill H., Tsouris C., Cesar S. A microbial fuel cell operating at low pH using the acidophile Acidiphilium cryptum // Biotechnology Letters. 2008. Vol. 30. Issue 8. P. 1367–1372. https://doi.org/10.1007/s10529-008-9700-y

46. Mathis B.J., Marshall C.W., Milliken C.E., Makkar R.S., Creager S.E., May H.D. Electricity generation by thermophilic microorganisms frommarine sediment // Applied Microbiology and Biotechnology. 2008. Vol. 78. Issue 1. P. 147–155. https://doi.org/10.1007/s00253-007-1266-4

47. Rojas C., Vargas I.T., Bruns M.A., Regan J.M. Electrochemically active microorganisms from an acid mine drainage-affected site promote cathode oxidation in microbial fuel cells // Bioelectrochemistry. 2017. Vol. 118. P. 139–146. https://doi.org/10.1016/j.bioelechem.2017.07.013

48. Malki M., de Lacey A.L., Rodríguez N., Amils R., Fernandez V.M. Preferential use of an anode as an electron acceptor by an acidophilic bacterium in the presence of oxygen // Applied and Environmental Microbiology. 2008. Vol. 74. Issue 14. P. 4472– 4476. https://doi.org/10.1128/AEM.00209-08

49. Li X., Nie P., Ren Y., Wang X. Recovery of metal components from sulfide mineral tailings by microbial fuel cell. Patent USA, no. 9755261, 2017.

50. Huang T., Wei X., Zhang S. Bioleaching of copper sulfide minerals assisted by microbial fuel cells// Bioresource Technology. 2019. Vol. 288. 121561. https://doi.org/10.1016/j.biortech.2019.121561

51. Sulonen M.L., Kokko M.E., Lakaniemi A.-M., Puhakka J.A. Electricity generation from tetrathionate in microbial fuel cells by acidophiles // Journal of Hazardous Materials. 2015. Vol. 284. P. 182–189. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2014.10.045

52. Sulonen M.L. Lakaniemi A.-M., Kokko M.E., Puhakka J.A. Long-term stability of bioelectricity generation coupled with tetrathionate disproportionation // Bioresource Technology. 2016. Vol. 216. P. 876–882. https://doi.org/10.1016/j.biortech.2016.06.024

53. Ni G., Christel S., Roman P., Wong Z.L., Bijmans M.F., Dopson M. Electricity generation from an inorganic sulfur compound containing mining wastewater by acidophilic microorganisms // Research in Microbiology. 2016. Vol. 167. Issue 7. P. 568–575. https://doi.org/10.1016/j.resmic.2016.04.010

54. Li Q., Becker T., Zhang R., Xiao T., Sand W. Investigation on adhesion of Sulfobacillus thermosulfidooxidans via atomic force microscopy equipped with mineral probes // Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. 2019. Vol. 173. P. 639–646. https://doi.org/10.1016/j.colsurfb.2018.10.046

55. Ter Heijne A., Hamelers H.V.M., de Wilde V., Rozendal R.A., Buisman C.J.N. A bipolar membrane combined with ferric iron reduction as an efficient cathode system in microbial fuel cells // Environmental Science & Technology. 2006, Vol. 40. Issue 17. P. 5200–5205. https://doi.org/10.1021/es0608545

56. Ter Heijne A., Hamelers H.V.M., Buisman C.J.N. Microbial fuel cell operation with continuous biological ferrous iron oxidation of the catholyte // Environmental Science & Technology. 2007. Vol. 41. Issue 11. P. 4130–4134. https://doi.org/10.1021/es0702824

57. Carbajosa S., Malki M., Caillard R., Lopez M.F., Palomares F.J., Martín-Gago J.A., et al. Electrochemical growth of Acidithiobacillus ferrooxidans on a graphite electrode for obtaining a biocathode for direct electrocatalytic reduction of oxygen // Biosensors and Bioelectronics. 2010. Vol. 26. Issue 2. P. 877–880. https://doi.org/10.1016/j.bios.2010.07.037

58. Chabert N., Bonnefoy V., Achouak W. Quorum sensing improves current output with Acidithiobacillus ferrooxidans // Microbial Biotechnology. 2018. Vol. 11. Issue 1. P. 136–140. https://doi.org/ 10.1111/1751-7915.12797

59. Ulusoy I., Dimoglo A. Electricity generation in microbial fuel cell systems with Thiobacillus ferrooxidans as the cathode microorganism // International Journal of Hydrogen Energy. 2018. Vol. 43. Issue 2. P. 1171–1178. https://doi.org/10.1016/j.ijhydene.2017.10.155

60. Хамидуллина И.В., Хлебникова Т.Д., Хамидуллин И.Р. Особенности использования сульфатвосстанавливающих бактерий для очистки сточных вод от ионов тяжелых металлов // Башкирский химический журнал. 2012. Т. 19. N 3. С. 147–151.

61. Agostino V., Rosenbaum M.A. Sulfatereducing electroautotrophs and their applications in bioelectrochemical systems // Frontiers in Energy Research. 2018. Vol. 6. P. 55. https://doi.org/10.338 9/fenrg.2018.00055

62. Hu J.-P., Zeng C.-P., Luo H.-P., Liu G.-L., Zhang R.-D., Lu Y.-B. Sulfate reduction and microbial community of autotrophic biocathode in re- sponse to externally applied voltage // Huan Jing Ke Xue. 2019. Vol. 40. Issue 1. P. 327–335. https://doi.org/10.13227/j.hjkx.201806171

63. Blázquez E., Gabriel D., Baeza J.A., Guisasola A. Evaluation of key parameters on simultaneous sulfate reduction and sulfide oxidation in an autotrophic biocathode // Water Research. 2017. Vol. 123. P. 301–310. https://doi.org/10.1016/j.watres.2017.06.050

64. Bratkova S., Alexieva Z., Angelov A., Nikolova K., Genova P., Ivanov R., et al. Efficiency of microbial fuel cells based on the sulfate reduction by lactate and glucose // International Journal of Environmental Science and Technology. 2019. Vol. 16. Issue 10. P. 6145–6156. https://doi.org/10.1007/s13762-019-02223-8

65. Teng W., Liu G., Luo H., Zhang R., Xiang Y. Simultaneous sulfate and zinc removal from acid wastewater using an acidophilic and autotrophic biocathode // Journal of Hazardous Materials. 2016. Vol. 304. P. 159–165. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2015.10.050

66. Fernández-Reyes J.S., García-Meza J.V. Bioelectrochemical system for the biooxidation of a chalcopyrite concentrate by acidophilic bacteria coupled to energy current generation and cathodic copper recovery // Biotechnology Letters. 2018. Vol. 40. Issue 1. P. 63–73. https://doi.org/10.1007/s10529-017-2435-x

67. Li X., Zheng Y., Nie P., Ren Y., Wang X., Liu Y. Synchronous recovery of iron and electricity using a single chamber air-cathode microbial fuel cell // RSC Advances. 2017. Vol. 7. Issue 21. P. 12503–12510. https://doi.org/10.1039/C6RA28148F

68. Ju W.J., Jho E.H., Nam K. Effect of initial pH, operating temperature, and dissolved oxygen concentrations on performance of pyrite-fuel cells in the pre- sence of Acidithiobacillus ferrooxidans // Journal of Hazardous Materials. 2018. Vol. 360. P. 512–519. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2018.08.034

69. Cao Y., Mu H., Liu W., Zhang R., Guo J., Xian M., et al. Electricigens in the anode of microbial fuel cells: pure cultures versus mixed communities // Microbial Cell Factories. 2019. Vol. 18. Issue 1. Article number 39. 14 p. https://doi.org/10.1186/s12934-019-1087-z

70. Hernandez M.E., Newman D.K. Extracellular electron transfer // Cellular and Molecular Life Sciences CMLS. 2001. Vol. 58. P. 1562–1571. https://doi.org/10.1007/PL00000796

71. Wang X., Roger M., Clément R., Lecomte S., Biaso F., Abriata L.A., et al. Electron transfer in an acidophilic bacterium: interaction between a diheme cytochrome and a cupredoxin // Chemical Science. 2018. Vol. 9. Issue 21. P. 4879–4891. https://doi.org/10.1039/c8sc01615a

72. Hannemann F., Bichet A., Ewen K.M., Bernhardt R. Cytochrome P450 systems-biological variations of electron transport chains // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – General Subjects. 2007. Vol. 1770. Issue 3. P. 330–344. https://doi.org/10.1016/j.bbagen.2006.07.017

73. Vignais P.M., Billoud B. Occurrence, classification, and biological function of hydrogenases: an overview // Chemical Reviews. 2007. Vol. 107. Issue 10. P. 4206–4272. https://doi.org/10.1021/cr050196r

74. Reguera G., McCarthy K.D., Mehta T., Nicoll J.S., Tuominen M.T., Lovley D.R. Extracellular electron transfer via microbial nanowires // Nature. 2005. Vol. 435. Issue 7045. P. 1098–1101. https://doi.org/ 10.1038/nature03661

75. Zhao F., Slade R.C.T., Varcoe J.R. Techniques for the study and development of microbial fuel cells: an electrochemical perspective // Chemical Society Reviews. 2009. Vol. 38. Issue 7. P. 1926–1939. https://doi.org/10.1039/b819866g

76. Malvankar N.S., Lovley D.R. Microbial nanowires for bioenergy applications // Current Opinion in Biotechnology. 2014. Vol. 27. P. 88–95. https://doi.org/10.1016/j.copbio.2013.12.003

77. Gorby Y.A., Yanina S., McLean J.S., Rosso K.M., Moyles D., Dohnalkova A., et al. Electrically conductive bacterial nanowires produced by She- wanella oneidensis strain MR-1 and other microorganisms // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006. Vol. 103. Issue 30. P. 11358– 11363. https://doi.org/10.1073/pnas.0604517103

78. Mukhaifi E.A., Abduljaleel S.A. Electric bacteria: a review // Journal of Advanced Laboratory Research in Biology. 2020. Vol. 11. Issue 1. P. 7–15.

79. He L., Du P., Chen Y., Lu H., Cheng X., Chang B., et al. Advances in microbial fuel cells for wastewater treatment // Renewable and Sustainable Energy Reviews. 2017. Vol. 71. P. 388–403. https://doi.org/10.1016/j.rser.2016.12.069

80. Cox J.C., Nicholls D.G., Ingledew W.J. Transmembrane electrical potential and transmembrane pH gradient in the acidophile Thiobacillus ferrooxidans // Biochemical Journal. 1979. Vol. 178. Issue 1. P. 195– 200. https://doi.org/10.1042/bj1780195

81. Ingledew W.J. Thiobacillus ferrooxidans the bioenergetics of an acidophilic chemolithotroph // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Reviews on Bioenergetics. 1982. Vol. 683. Issue 2. P. 89–117. https://doi.org/10.1016/0304-4173(82)90007-6

82. Cavazza C., Guigliarelli B., Bertrand P., Bruschi M. Biochemical and EPR characterization of a high potential iron-sulfur protein in Thiobacillus fer- rooxidans // FEMS Microbiology Letters. 1995. Vol. 130. Issue 2-3. P. 193–199. https://doi.org/10.1111/j.1574-6968.1995.tb07719.x

83. Fukumori Y., Yano T., Sato A., Yamanaka T. Fe (II)-oxidizing enzyme purified from Thiobacillus ferrooxidans // FEMS Microbiology Letters. 1988. Vol. 50. Issue 2-3. P. 169–172. https://doi.org/10.11 11/j.1574-6968.1988.tb02932.x

84. Cobley J.G., Haddock B.A. The respiratory chain of Thiobacillus ferrooxidans: the reduction of cytochromes by Fe2+ and the preliminary characterrization of rusticyanin a novel “blue” copper protein // FEBS Letters. 1975. Vol. 60. Issue 1. P. 29–33.

85. Cox J.C., Boxer D.H. The purification and some properties of rusticyanin, a blue copper protein in-volved in iron (II) oxidation from Thiobacillus ferrooxidans // The Biochemical Journal. 1978. Vol. 174. Issue 2. P. 497–502. https://doi.org/10.1042/bj1740497

86. Nunzi F., Woudstra M., Campèse D., Bonicel J., Morin D., Bruschi M. Amino-acid se- quence of rusticyanin from Thiobacillus ferrooxidans and its comparison with other blue copper proteins // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Protein Structure and Molecular Enzymology. 1993. Vol. 1162. Issue 1-2. P. 28–34. https://doi.org/10.1016/0167-4838(93)90123-9

87. Yarzabal A., Brasseur G., Ratouchniak J., Lund K., Lemesle-Meunier D., DeMoss J.A., et al. The high-molecular-weight cytochrome c Cyc2 of Acidithiobacillus ferrooxidans is an outer membrane protein // Journal of Bacteriology. 2002. Vol. 184. Issue 1. P. 313–317. https://doi.org/10.1128/jb.184. 1.313-317.2002

88. Giudici-Orticoni M.-T., Leroy G., Nitschke W., Bruschi M. Characterization of a new dihemic c(4)-type cytochrome isolated from Thiobacillus fer- rooxidans // Biochemistry. 2000. Vol 39. Issue 24. P. 7205–7211. https://doi.org/10.1021/bi992846p

89. Elbehti A., Nitschke W., Tron P., Michel C., Lemesle-Meunier D. Redox components of cytochrome bc-type enzymes in acidophilic prokaryotes. I. Characterization of the cytochrome bc1-type complex of the acidophilic ferrous ion-oxidizing bacterium Thiobacillus ferrooxidans // Journal Biological Chemistry. 1999. Vol 274. Issue 24. P. 16766–16772. https://doi.org/10.1074/jbc.274.24.16760

90. Díaz M., Castro M., Copaja S., Guilian N. Biofilm formation by the acidophile bacterium Acidithiobacillus thiooxidans involves c-di-GMP pathway and pel exopolysaccharide // Genes. 2018. Vol 9. Issue 2. P. 113. https://doi.org/10.3390/genes9020113

91. Lovley D.R., Holmes D.E., Nevin K.P. Dissimilatory Fe (III) and Mn (IV) reduction // Advances in Microbial Physiology. 2004. Vol. 49. P. 219–286. https://doi.org/10.1016/S0065-2911(04)49005-5

92. Hartshorne R.S., Reardon C.L., Ross D., Nuester J., Clarke T.A., Gates A.J., et al. Characterization of an electron conduit between bacteria and the extracellular environment // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009. Vol. 106. Issue 52. P. 22169–22174. https://doi.org/10.1073/pnas.0900086106